南通天顺公司所属的“通天顺”轮与天神公司所属的“天神”轮在粤东海区靖海附近海域发生碰撞，“通天顺”轮搁浅沉没，所载油类大量泄漏入海，严重污染了靖海至神泉和甲子近岸海域，造成天然水产品直接经济损失330.73万元、天然渔业资源经济损失992.19万元。对于本案，有权以原告身份向人民法院提起公益诉讼的主体有（）。