20世纪初人们研究光强、温度和CO₂浓度对光合作用影响时发现，在弱光下增加光强能提高光合速率，但当光强增加到一定值时，再增加光强则不再提高光合速率。这时要提高温度或CO₂浓度才能提高光合速率。用藻类进行闪光试验，发现在光能量相同的前提下闪光照射的光合效率是连续光下的200%～400%。这些实验表明光合作用可以分为需光的（）和不需光的（）两个阶段。